霍氏原圆线虫

Protostrongylus hobmaieri   Schulz,Orlow et Kutass
   

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形态描述

虫体细长,褐色,角皮具有不明显的横纹。口位于虫体顶端,由3小唇片包围着。每个唇片基部有成对的乳突。食道长柱形,后端稍膨大。神经环位于食道中部。颈乳突很小,在食道基部前方体两侧。

雄虫:体长24.00—30.00 mm,最大宽度0.132—0.149 mm。食道长0.415—0.464 mm,最大宽度0.056—0.075 mm。交合伞明显的分为2叶。2腹肋的基部合并,而在全长1/2以上的远端分开。3支侧肋由共同的主干发出;后侧肋与中侧肋的基部合并,到中部分开并延伸至伞的边缘,前侧肋较短,不达到伞缘。外背肋单独从基部发出,其远端与伞缘相距很远。背肋球状,其腹面有5个无柄和1个有柄乳突。5个无柄乳突中3个较大,2个较小,排列于圆形背肋的下缘。1个有柄乳突位于背肋基部的中央,其尖端朝向虫体的前方。交合刺1对,深褐色。中轴为海绵性结构,长0.231—0.264 mm,于近端约1/3—1/5处开始有栉状的翼。该翼向后逐渐扩大,直达交合刺远端。在远端,栉状横纹逐渐消失,其末端部仅看到柔软的膜。副引带由基片、短的侧片及发达的腹片组成。腹片在泄殖腔上连合形成横片,无背片。引带深褐色,长0.105—0.122 mm,由头、体及脚三部分组成。头部叉形,分叉长0.026—0.036 mm;体部弱角质化,颜色比头、脚两部浅,长0.052—0.059 mm。其近端与头部相连,从相连处的左右两侧发出弧形的2支。其远端与脚部的近端相接。椭圆形体部的中央被透明的、不易观察到的薄膜支撑着;脚部呈钩状,长0.046—0.066 mm,边缘光滑,尖端向腹面弯曲。
雌虫:体长23.00—64.00 mm,最大宽度0.140—0.166 mm。食道长0.415—0.464 mm。阴门距尾端0.232—0.282 mm。距肛门0.083—0.099 mm。阴道长0.890—1.220 mm。前阴道不发达,从侧面观,像一角质舌状突出物。尾端圆锥形,0.089—0.110 mm。卵椭圆形。阴道中虫卵长径0.069—0.075 mm,幅径0.036—0.039 mm。
生活史 据Davtian (1949)和Politof (1973a)资料,成虫寄生在小支气管中。雌虫产出含有1个胚细胞的卵。卵逐渐发育,里边即形成活动的幼虫。幼虫从卵内孵出到宿主的肺部,而后到达口腔,被吞入到消化道,与粪便一齐排到体外。
第一期幼虫虫体透明,体长0.26—0.32 mm,最大宽度0.015—0.018 mm。口通入狭的口腔。食道呈圆柱状,后端扩大成球,长0.11—0.14 mm。幼虫在外界环境中,颇为活泼,和中间宿主软体动物分泌的黏液接触,其活力大大增强。长期在干燥环境中的幼虫,则陷入假死状态。当其再接触水时,便又可复活且能正常的在软体动物体内发育,达到侵袭阶段。在实验室羊粪便中的幼虫可保持生活力达1年以上。据Politof(1973a)报道,第一期幼虫侵入软体动物有两条途径:经过软体动物的口和经过软体动物的脚。在第一条途径,幼虫随食物进入软体动物消化道后,幼虫在中间宿主体内器官中移行而达到软体动物脚部,然后在那里进一步发育。第二条途径是幼虫陷入软体动物足部的黏液中,在那里就不活动,后深入软体动物足部组织,经18—36小时,蜕2次皮成为侵袭期幼虫。
在实验室条件下幼虫发育到侵袭期要16—39天。
据Politof(1973)报道,在原苏联哈萨克斯坦中部霍氏原圆线虫的中间宿主是陆地软体动物。其专性宿主是Pupillidae (Pupilla mucorum、P.sterri、P.triplicata);亚专性宿主有Pupillidae (Vertigo antivertigo、V.pygmea、V.alpestris、V.ron-nebyensis)、Valloniidae (Vallonia costata、V.pulchella);兼性宿主有Zonitidae (Eu-conulus fulvus、Zonitoides nitidus);偶见的宿主有Succineidae、Cochlicopidae、Limaci-dae、Bradybaenidae和Helicidae。
第一期幼虫由软体动物足部钻入后,其活动停止并卷曲呈镰刀状或环状。此后幼虫在软体动物体内发育,体宽显著增大,体长增加不明显。口孔通到长柱形的口腔。食管明显地分为前段肌肉部分与后段扩大的球状部分。肛门及排泄孑L很清晰,具有2个腊肠形的排泄腺。这时体长达0.55—0.69 mm,并进行第1次蜕化。第1次蜕化后,幼虫在结构上的变化不明显,仅长度与宽度变小。经过1—2昼夜后,便分化出第2层角皮鞘。这层鞘在幼虫的头部及尾部特别明显。背部角皮层具有显著的横纹,并有红褐色的色素点。尾部背面的角皮层扩大成囊状。这时幼虫进行第2次蜕化。其体内的脂肪和肝糖减少,虫体更为透明,活动亦较活泼。这期幼虫即第三期侵袭性幼虫。
幼虫在软体动物体内发育的时间与外界的湿度及软体动物的种类有很大的关系。
侵袭性幼虫离开软体动物足部出来时,仍被负着2层外鞘,鞘在虫体2端特别明显。从软体动物足部出来的侵袭性幼虫在水中特别活泼,当虫体弯曲时,其鞘具有波浪式的皱褶。侵袭性幼虫在水中7—12天脱鞘而出。此时幼虫乳白色,较透明,长0.53—0.60 mm,宽0.036—0.038 mm。排泄孔距头端0.095—0.120 mm。肛门距尾端0.040—0.075 mm。出鞘的幼虫抵抗力很弱,它们在水中经过1—2天即告死亡。但披有外鞘的幼虫抵抗力很强,附着于玻璃仪器上的幼虫,在干燥的实验室条件下可保持生活力近1个月。
宿主将幼虫连同饲料、饮水、牧草以及含有侵袭性幼虫的软体动物一起吞食后便遭到感染。幼虫进入宿主的消化道后,钻入肠系膜淋巴结,而由此被带到肺脏,以后由血液系统转移到呼吸管内腔,最后到小支气管中发育为成虫。成虫在肺中由被膜形成小结节。
侵袭性幼虫进入宿主体内,大约在感染后的4—5天即行第3次蜕化。在感染后的第6天大多数幼虫已达到肺部。此时,幼虫十分透明,身体披有第3次剥离的鞘。虫体比第三期幼虫大,长0.80—0.90 mm,食道后端体宽0.036—0.039 mm。胚细胞成堆的位于雄虫的中部和雌虫的肛门附近。雄虫肛门部分有些肿大,雌虫肛门部分呈圆锥形。
经第3次蜕化后的幼虫发育很快,在感染后第7天幼虫便长达2—4 mm,宽达0.050—0.065 mm。雌雄虫生殖器官亦已形成,并稍可区别出雄虫的交合伞和雌虫的阴门。在感染后的9—11天,大多数幼虫进行第4次蜕化;此时已能明显地区别出交合伞和阴门的结构。在感染后14—16天,童虫进入支气管,到22—24天便发育为性成熟的成虫。
致病作用 本病在成年动物比在幼畜的感染率高,但小羊羔比成羊发生症状较为严重。本虫幼虫侵入宿主,当它们沿肺组织向支气管运动和移行时,可引起肺组织和支气管周围的炎症。成虫堵塞小血管,引起出血性梗塞和支气管扩张。成虫在支气管中活动与寄生会引起机械性刺激和毒素刺激,发生弥漫性渗出性肺炎和卡他性支气管炎。虫卵及卵中逸出幼虫对周围组织的机械刺激都会引起局部肺壁增生。
据Forrester和Senger(1964.)报道小羊在胚胎发育中亦能获得感染。

生物学

宿主 绵羊、山羊、盘羊、欧洲盘羊、西伯利亚山羊、高加索山羊 Capra caucasica cylindricornis、C.c.severzovi、岩羚羊 Rupicapra rupicapra、牦牛。
寄生部位 中、小支气管。

国内分布

北京、吉林、内蒙古、新疆、陕西、甘肃、青海、四川、上海、江苏、湖北、广东